Питомник Французских бульдогов Флер Де Ла Виктори

Недавно было опубликовано интересное исследование по генетике поведения бельгийских малинуа (Cao et al 2014). Это пастушья порода, которая часто также используется аналогично немецким овчаркам в различных службах (военной, защитной и т.п.), и поведение является важным критерием в работе. Малинуа, которые с хорошими пастушьими качествами, с драйвом и желанием работать, как правило, проявляют склонность к кружению на месте, находясь в условиях ограниченного пространства, что является одной из форм обсессивно-компульсивного поведения. Собаки, которые не имеют склонность к кружению, не такие хорошие пастухи; в то время как некоторые собаки имеют очень большую склонность к кружению на месте, и они также не самые лучшие пастухи. Получается, что ген (Cadherin 2, CDH2, или гены того же геномного блока), который был связан с обсессивно-компульсивным поведением у доберманов и человека также может быть вовлечен в проявление в различной степени пастушьего поведения и склонности к кружению у малинуа: от несущественной до крайней степени.

Поддержание полезного, умеренно выраженного поведения у бельгийских малинуа является примером того, что называется «стабилизирующий отбор», при котором гетерозиготное состояние (например, Аа) имеет преимущество по сравнению с любым гомозиготным состоянием (АА или аа). (Это также называется «сверхдоминирование»). Это означает, что скрещивание двух гетерозиготных собак, с хорошо выраженными пастушьими качествами, не даст в потомстве еще более лучших пастухов, потому что часть потомства не будет заинтересовано в пастьбе (АА), в то время, как другие будут иметь двойную дозу гена CDH2 и будут излишне нервозны, что неприемлемо для подобной работы. Поскольку лучшими собаками будут именно гетерозиготные, отбор будет идти именно на сочетание этих генов, что даст лучшее сочетание выгодного (хорошей пастушьей работы) и невыгодного (склонность к круговому движению) поведения.

Вам также может быть известны и другие примеры подобного сверхдоминирования у собак. Например, у уиппетов: собаки в одной копией мутировавшего гена миостатина (который участвует в функционировании мышц) гораздо быстрее, чем собаки с нормальным набором генов, но собаки с двумя копиями гена имеют переразвитую мускулатуру (Mosher et al 2007). Это еще один пример, когда гетерозиготное состояние превосходит любой из гомозиготных вариантов.

уиппет мутация миостатин

Еще один интересный пример — ридж у родезийских риджбеков, который обусловлен доминантной мутацией (Hillbertz et al 2007). Собаки без этой мутации не имеют риджа, а собаки с одной копией мутантного гена имеют породотпичный ридж на спине. Однако собаки в двумя копиями мутантного гена предрасположены к врожденному пороку развития под названием дермоидный синус. Собаки без риджа, как правило, исключаются из разведения, поскольку это считается пороком, также как и собаки с дермоидным синусом. Таким образом, опять предпочтителен фенотип, имеющий гетерозиготный генотип. Но разведение двух гетерозиготных собак приведет к получению не идеальных риджей, а нескольких собак без риджа, нескольких с риджем, и, вероятно, некоторые из них будут иметь дермоидный синус. (Это простое распределение в решете Пеннета.)

риджбек без риджа

Вот только три примера, где разведение «лучший с лучшим» не приведет к «еще лучше» из-за непонимания основ генетики. На самом деле это может привести к удалению из разведения собаки (например, малинуа со склонностью к кружению), в то время как скрещивание ее с соответствующим партнером (например, гомозиготной собакой, с низкой склонностью к кружению) может дать гетерозиготное потомство, которое будет иметь идеальное сочетание мотивации и самоконтроля. Точно также использование риджбеков без риджей будет давать некоторое количество потомков без риджей, но при этом не будут получаться щенки с дермоидным синусом. При таком количестве пород с огромным списком генетических патологий в результате продолжающейся утраты генетического разнообразия особенно неосмотрительно удалять из генофонда собак, которых можно использовать для получения потомства с нужным генотипом (то есть гетерозиготных по интересующему гену).

Cao X, DM Irwin, Y-H Liu, L-G Cheng, L Wang, G-D Want, & Y-P Zhang. 2014 Balancing selection on CDH2 may be related to the behavioral features of the Belgian Malinois. PLos ONE 9(10): e110075.
Hillbertz NHCS, M Isaksson, EK Karlsson, E Hellmen, et al 2007 Duplication of FGF3, FGF4, FGF19 and ORAOV1 causes hair ridge and predisposition to dermoid sinus in Ridgeback dogs. Nature Genetics 39(11): 1318-1320.
Mosher DS, P Quignon, CD Bustamante, NB Sutter, CS Mellersh, et al. 2007 A mutatino in teh myostatin gene increases muscle mass and enhances racing performance in heterozygote dogs. PLoS Genetics 3: 779-786.
Автор: Carol Beuchat (переведено с разрешения автора). Оригинал: How breeding the best to the best can be worse